Structure 3-phosphate de glycérol, caractéristiques, fonctions

Il 3-phosphate glycérol Il s'agit d'une molécule de glycérol qui a un lien d'ester avec un groupe phosphate, ayant de nombreuses fonctions dans le métabolisme et faisant partie des biomembranes. Cette molécule sert de métabolite pour la gluconéogenèse, la biosynthèse des triacylglycéroles et la biosynthèse des seconds messagers tels que le diacylglycérol (DAG).

D'autres fonctions du glycérol à 3-phosphate sont la biosynthèse des glycéophospholipides, tels que la cardiolipine, les plasmalogènes et l'alkylacylglycephospholipides. De plus, participez à une navette qui vous permet de régénérer NAD⁺ Dans le cytosol.

Source: Mzaki [domaine public]

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Structure et caractéristiques

La formule empirique du glycérol 3-phosphate est C₃H₉SOIT₆P et a trois atomes de carbone. Les atomes de carbone 1 et 3 (C-1 et C-3) forment des groupes d'hydroxyméthyle (-CH2OH), tandis que l'atome de carbone 2 (C-2) forme un groupe hydroxymétyne (-chah). L'atome d'oxygène du groupe hydroxyméthyle, de C-3, forme un lien d'ester avec un groupe phosphate.

Il existe des synonymes pour le glycérol à 3-phosphate, comme le 1,2,3-propanestriol, le 1- (phosphate dihydrogène) et le 2,3-dihydroxipropil dihydrogène phosphate, le 3-phosphoglycérol. Son poids moléculaire est de 172,07 g / mol.

Le changement d'énergie libre standard GIBBS (ΔGº) du groupe de phosphate de glycérol à 3-phosphate est de -9,2 kJ / mol.

Ce métabolite est transformé en intermédiaire de glycolyse. Lorsque la charge d'énergie cellulaire est élevée, l'écoulement à travers la glycolyse est diminué et le phosphate dihydroxyacétone (DHAP) sert de matériau de départ pour les voies de biosynthèse.

Les fonctions

Gluconéogenèse et via le pentose phosphate

Le glycérol sert de métabolite pour les voies anaboliques. Pour ce faire, il doit être converti en intermédiaire glycolytique à travers deux étapes qui ont besoin de la glycérol kinase et du glycérol phosphate déshydrogénase glycérol pour former l'intermédiaire dihydroxyacétone-phosphate (DHAP) (DHAP).

L'enzyme glycérol kinase catalyse le transfert d'un groupe phosphate de l'ATP (adénosine trypphosphate) au glycérol, formant du 3-phosphate et du glycérol ADP (diphosphate d'adénosine). Ensuite, 3-phosphate glycérol déshydrogénase catalyz.

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Les électrons de glycérol 3-phosphate (réduits) sont cédés au NAD⁺ (oxydé), formant DHAP (rouillé) et NADH (réduit). Le DHAP est un métabolite intermédiaire de la glycolyse qui fournit des squelettes carbonatés pour les voies anaboliques, telles que la biosynthèse du glycogène et des nucléotides.

Le glucose 6-phosphate formé par la gluconéogenèse peut se poursuivre vers la biosynthèse du glycogène ou vers le chemin du pentose phosphate. Pendant la biosynthèse du glycogène dans le foie, le 6-phosphate glucose est converti en 1-phosphate de glucose. Pendant le chemin du phosphate de pentose, le glucose 6-phosphate est converti en ribose 5-phosphate.

Biosynthèse des triacylglycéroles

Les triculglycéroles sont des lipides neutres (ils n'ont pas de charge) qui ont des esters d'acide gras covalencement unis en covalence. Les triculglineroles sont synthétisées à partir d'esters acylgrars-CoA et de glycérol 3-phosphate ou DHAP.

La glycéroneogenèse est la nouvelle biosynthèse du glycérol à partir de l'oxalacétate, en utilisant des enzymes de gluconéogenèse. Le pyruvate carboxylase transforme le pyruvate en oxalooacétate et la fosfoenolpiruvate carboxicase (PEPCK) transforme l'oxalooacétate en phosphoenolpiruvate, un intermédiaire glycolytique.

Le phosphoenolpiruvate poursuit le chemin de la gluconeogeensis vers la biosynthèse du DHAP, qui est converti en glycérol par le 3-phosphate déshydrogénase glycérol et une phosphatase qui hydrolyse le groupe phosphate. Le glycérol ainsi formé est utilisé pour la biosynthèse des triacylglycéroles.

Pendant les périodes de famine, 30% des acides gras entrant dans le foie sont réduits aux triacylglycéroles et exportés comme des lipoprotéines de très faible densité (VLDL).

Les adipocytes, bien qu'ils ne réalisent pas la gluconéogenèse, ont la fosphoenolpyruvate carboxychinase (PEPCK), qui participe à la glycéogenèse nécessaire à la biosynthèse du triaclycéroll.

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Glycéophosphalipides communs

Les glycérophospholipides sont des trifes de glycérol à 3-phosphate, dans lesquels le phosphate est la tête polaire. Les C-1 et C-2 forment des liais. Cette description correspond au phosphatidate, qui est le glycéophospolipide le plus simple.

Dans les membranes cellulaires des eucaryotes, le phosphatidate sert de précurseur des glycéophospholipides les plus courants, qui sont la phosphatidylcholine, la phosphatidylsérine, la phosphatidylétanolamine et le phosphatidylinitol.

La distribution des lipides (glycéophospholipides, sphyningophospholipides, sphyngoglycolipides, cholestérol) dans les membranes cellulaires n'est pas uniforme. Par exemple, la monocouche interne de la membrane érythrocytes est riche en glycéophospholipides, tandis que la monocouche externe est riche en sphingolipides.

Les glycéophospholipides sont importants car ils participent à la signalisation cellulaire. Grâce à l'action des enzymes de phospholipase, telles que la phospholipase C qui rompt la liaison ester au niveau C-3 de la phosphatidylinositol-4,5-biphosphate (PPI2), les molécules de signalisation d'inositol sont produites du 1,4,5-trifosphate de division et de la dielglycérol (Dag).

Fréquemment, les poisons de serpent contiennent la phospholipase A2, qui brise les glycérophospholipides. Cela produit des dommages aux tissus par rupture des membranes. Les acides gras libérés agissent comme des détergents.

Glyceophosphalipides moins courants

Les membranes cellulaires eucaryot contiennent d'autres phospholipides tels que la cardiolipine, les plasmalogènes et les alkyloglyphiphospholipides.

La cardiolipine est un phospholipide qui a d'abord été isolé du tissu cardiaque. Sa biosynthèse nécessite deux molécules de phosphatidylglycérol. Les plasmalogènes contiennent des chaînes d'hydrocarbures liées au glycérol C-1 au moyen d'un lien éther vinyle. Chez les mammifères, 20% des glycéophospholipides sont des plasmogènes.

Dans les Alquylglycephospholipides, un substituant loué est attaché au C-1 du glycérol au moyen de l'éther Union. Ces glycéophospholipides sont moins abondants que les plasmaligènes.

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Régénération du NAD⁺ Dans le cytosol

Le muscle squelettique, le cerveau et les muscles des insectes volants utilisent la navette de glycérol à 3 phosphates. Le 3-phosphate glycérol se compose principalement de deux isoenzymes: la 3-phosphate déshydrogénase glycérol et une flavoprotéine déshydrogénase.

La 3-phosphate glycérol déshydrogénase catalyse l'oxydation du NDH cytosolique. Ce NADH se produit en glycolyse, dans le col. La 3-phosphate glycérol déshydrogénase catalyse le transfert de deux électrons du NADH (réduit) au substrat de dihydroxyacétone-phosphate (oxydé) (oxydé).

Les produits de catalyse à 3-phosphate déshydrogénase sont NAD⁺ (oxydé) et le glycérol 3-phosphate (réduit). Ce dernier est oxydé par une flavoprotéine déshydrogénase qui se trouve dans la membrane interne des mitochondries. De cette façon, le DHAP est recyclé.

La flavoprotéine déshydrogénase donne des électrons à la chaîne de convoyeur d'électrons. Pour cette raison, le NADH du cytosol sert à la biosynthèse de 1,5 molécules ATP par phosphorylation oxydative dans la chaîne de convoyeurs électron. La régénération du NAD⁺ Dans le cytosol permet à la glycose de continuer. Le GAPDH utilise NAD⁺ comme substrat.

Les références

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