Structure cardiolipine, synthèse, fonctions

La Cardiolipine, Également connu sous le nom de défathidylglycérol, il est un lipide de la famille des glycéophospholipides et du groupe de polyglyphospholipides. Il se trouve dans la membrane mitochondriale des organismes eucaryotes, dans la membrane plasmique de nombreuses bactéries et aussi dans certaines arches.

Il a été découvert par Pangborn en 1942 à partir de l'analyse des lipides membranaires du tissu cardiaque d'un bovin. Sa structure a été proposée en 1956 et la synthèse chimique a eu lieu environ 10 ans plus tard.

Structure cardiolipine (Source: EDGAR181 [Domaine public] via Wikimedia Commons)

Certains auteurs considèrent que leur présence est limitée aux membranes productrices de l'ATP, comme c'est le cas des mitochondries chez les eucaryotes, les membranes plasmiques dans les bactéries et les hydrogénosomes (organites de type mmitocondrie) chez certains protistes.

Le fait que la cardiolipine se trouve dans les mitochondries et dans la membrane plasmique des bactéries a été utilisée pour renforcer les fondements de la théorie endosimbiotique, qui établit que les mitochondries sont apparues dans les cellules progénitrices des eucaryotes par la phagocytose d'une bactérie, qui alors il est devenu dépendant des eucaryotes par la phagocytose d'une bactérie, qui a ensuite dépendant des eucaryotes par la phagocytose d'une bactérie, qui alors il est devenu ensuite dépendant des eucaryotes par la phagocytose d'une bactérie, qui, alors qu'il est devenue dépendante, la cellule et vice versa.

Son itinéraire biosynthétique chez les animaux a été décrit entre 1970 et 1972 et, par la suite, il a été démontré que c'est la même voie qui se produit dans les plantes, les levures, les champignons et les invertébrés. Ce n'est pas un lipide très abondant, mais les cellules le nécessitent pour fonctionner correctement.

L'importance de ce phospholipide pour les mitochondries et, par conséquent, pour le métabolisme cellulaire, est évidente lorsque le fonctionnement défectueux des routes métaboliques associés à elle produit une pathologie humaine connue sous le nom de syndrome de Barth (myopathie cardioosquelettique).

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Structure

La cardiolipine ou la défospathidylglycérol est composée de deux acides phosphatides (phospholipides plus faciles) liés les uns aux autres à travers une molécule de glycérol.

L'acide phosphatidique, l'un des intermédiaires communs sur les routes biosynthétiques d'autres phospholipides, se compose d'une molécule de glycérol à 3 phosphate, à laquelle deux chaînes d'acides gras sont estérifiées dans les positions des carbones 1 et 2, donc elle est également connue sous le nom de 1,2 -Diacylglycérol 3-phosphate.

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Par conséquent, la cardiolipine est composée de trois molécules de glycérol: un glycérol central, avec un groupe phosphate dans le carbone 1, un autre groupe phosphate dans le carbone 3 et un groupe hydroxyle dans le carbone 2; et deux glycériles "latéraux".

Les deux molécules de glycérol "latérales" se lient à la molécule centrale par des "ponts de glycérol" à travers leurs carbones en position 3. Dans les carbones des positions 1 et 2, deux chaînes d'acides gras et de saturation variable ont estérifié.

La cardiolipine est un lipide qui peut ou non former des bicapas, selon la présence ou l'absence de cations divalents. Ceci est lié au fait qu'il s'agit d'une molécule symétrique, ce qui le rend important dans les membranes responsables des processus de transduction d'énergie.

Comme les autres lipides du groupe de polyglyphospholipides, la cardiolipine a plusieurs groupes hydroxyles qui peuvent servir à l'union des acides gras. Par conséquent, il a plusieurs stéréoisomères positionnels.

Ses acides gras

Différentes études ont déterminé que les acides gras attachés aux molécules de glycérol latérale de cardiolipine sont généralement insaturés, mais le degré d'insaturation n'a pas été déterminé.

Ensuite, ces acides gras peuvent avoir entre 14 et 22 carbones de longueur et de 0 à 6 doubles liaisons. Ceci et le fait que la cardiolipine a quatre molécules de graisse liées, implique qu'il peut y avoir plusieurs variables et combinaisons de ce phospholipide.

La synthèse

La biosynthèse de la cardiolipine, comme on pouvait s'y attendre, commence par la synthèse de l'acide phosphatidique ou de 1,2-diacylglycérol 3-phosphate de 3-phosphate de glycérol et d'acides gras et d'acides gras. Ce processus se produit dans les mitochondries des eucaryotes et dans la membrane plasmique des bactéries.

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Synthèse chez les eucaryotes

Après la formation, l'acide phosphatidique réagit avec une molécule à haute énergie analogue à l'ATP: CTP. Puis un intermédiaire, également de haute énergie, est connu sous le nom de phosphatidyl-CMP. Le groupe phosphatidil activé est transféré dans le groupe hydroxyle en position C1 de la molécule de glycérol centrale qui sert de squelette.

Ce processus résulte. Cela reçoit un autre groupe phosphatidyl activé à partir d'une autre molécule phosphatidyl-CMP, une réaction catalysée par une phosphatidyltransférase également connue sous le nom de cardiolipine synthase.

L'enzyme de la synthase cardiolipine se trouve dans la membrane mitochondriale interne et semble former un grand complexe, au moins dans les levures. Son gène est exprimé en grande quantité dans des tissus riches dans les mitochondries comme le cœur, le foie et le muscle squelettique des vertébrés.

La régulation de son activité dépend, dans une large mesure, des mêmes facteurs de transcription et des facteurs endocriniens qui modulent la biogenèse mitochondriale.

Une fois synthétisé dans la membrane mitochondriale interne, la cardiolipine doit être transloquée vers la membrane mitochondriale externe de sorte qu'une série de processus topologiques dans la membrane est donné et d'autres éléments structurels de la même.

Synthèse chez les procaryotes

La teneur en cardiolipine dans les bactéries peut être très variable et dépend principalement de l'état physiologique des cellules: elle est généralement moins abondante dans la phase exponentielle de la croissance et plus abondante en cas de réduction (dans la phase stationnaire, par exemple).

Sa route biosynthétique peut être prise par différents stimuli stressants tels que le déficit énergétique ou le stress osmotique.

Jusqu'à la formation de phosphatidylglycérol, le processus dans les eucaryotes et les procaryotes est équivalent, mais dans les procaryotes, le phosphatidylglycérol reçoit, par transcessterification, un groupe phosphatidyle d'une autre molécule phosphatidylglycérol. Cette réaction est catalysée par une enzyme phospholipase D également connue sous le nom de cardiolipine synthase.

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Cette réaction est connue sous le nom de réaction de "transfatidilation" (de l'anglais "Transposphatidylation "), Où l'un des phosphatidylglycéroles agit comme un donneur du groupe phosphatidil et l'autre comme accepteur.

Les fonctions

Les caractéristiques physiques des molécules de cardiolipine permettent apparemment certaines interactions qui remplissent des fonctions importantes dans l'organisation structurelle des membranes où elles se trouvent.

Parmi ces fonctions figurent la discrimination de certains domaines membranaires, de l'interaction ou de la «flèche croisée» avec des protéines transmarket ou leurs sous-domaines, entre autres.

Grâce à ses caractéristiques physicochimiques, la cardiolipine est reconnue comme un lipide qui ne forme pas de bápara, mais dont la fonction peut être la stabilisation et "s'adapter" aux protéines transmembranaires dans les lipides bicapas.

Ses caractéristiques électriques, en particulier, donnent des fonctions dans les processus de transfert de protons qui se déroulent dans les mitochondries.

Bien que les cellules puissent survivre sans ce phospholipide, certaines études ont déterminé qu'elle est nécessaire pour leur fonctionnement optimal.

Les références

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