Ribulosa-1,5-Biphosphate (RUBP) Caractéristiques, carbolixation

La Ribulosa-1,5-biphosphate, Rubp couramment abrégé, c'est une molécule biologique qui agit comme un substrat dans le cycle Calvin de la photosynthèse, ce qui est la molécule sur laquelle le CO est fixe₂.

Dans ce processus, RUBP peut être oxygéné ou carboxylé, laissant la place à la synthèse des hexoses et traversant plusieurs réactions à sa propre régénération (recyclage). La carboxylation et l'oxydation du RUBP sont fabriquées par la même enzyme: Ribulosa-1,5-Biphosphate carboxylase / oxygénase (Rubisco ou Rubisco). Dans la régénération de cette molécule, la phosphorylation Ribulle-5-phosphate se produit par l'enzyme de phosphoribuloquinase.

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Caractéristiques

RUBP est une molécule de type Celtopentosa. Ces monosaccharides sont caractérisés, comme son nom l'indique, en présentant cinq carbones avec un groupe de cétone, c'est-à-dire un groupe carbonyle dans l'un des carbones centraux.

Comme dans la plupart des Ketosas, le groupe carbonyle est situé en C2, tandis que dans les carbones C3 et C4 sont des groupes hydroxyles. RUBP est un dérivé de la ribulosa, où les carbones C1 et C5 ont également des groupes hydroxyles. Dans le RUBP, ces carbones (C1 et C5) sont activés par deux groupes de phosphate situés dans les sites respectifs.

Carboxylation RUBP

Dans la première étape du cycle Calvin, une enzyme appelée phosphorribuloquinase produit une phosphorylation de ribulosa-5-phosphate pour générer RUBP. Par la suite, la carboxylation se produit, par action de l'enzyme Rubisco.

Dans la carboxylation RUBP, il agit comme un accepteur de CO₂, rejoignant cette molécule pour former deux molécules de 3-phosphoglycérate (3pg). Au cours de cette réaction, un intermédiaire endiolé.

Endiolate génère une attaque nucléophile sur le CO₂ formant un acide β-oxo qui est rapidement attaqué par H₂Ou dans son carbone C3. Le produit de cette attaque subit une réaction très similaire à une rupture aldolique, générant deux molécules de 3pg, dont l'une transporte du carbone du CO₂.

Peut vous servir: chromatogramme

L'enzyme Rubisco qui réalise cette réaction est une grande enzyme, composée de huit sous-unités égales. Cette enzyme est considérée comme l'une des protéines les plus abondantes de la Terre, représentant environ 15% du total des protéines dans les chloroplastes.

Comme son nom l'indique (biphosphate de biphosphate carboxylase / oxygénase), le rubiscing peut catalyser à la fois la carboxylation et l'oxydation du RUBP, pouvant réagir tant avec le CO₂ Comme avec o₂.

RUBP en formation de glucose

Dans les plantes vertes, la photosynthèse produit l'ATP et le NADPH en phase lumineuse. Ces molécules sont utilisées pour effectuer la réduction du CO₂ et former des produits réduits tels que les glucides, principalement l'amidon et la cellulose.

Comme mentionné, dans la phase sombre de la photosynthèse, la séparation de RUBP par l'action de Rubisco se produit, avec un rapport de deux molécules de 3pg formées par chaque rubp. Lorsque six tours du cycle Calvin sont terminés, la formation d'un hexose (par exemple glucose) se produit.

Dans les six tours de ce cycle, six co-molécules₂ Ils réagissent avec six rubp pour former 12 molécules de 3pg. Ces molécules sont transformées en 12 bpg (1,3-bifosphoglycérato) puis en 12 écart.

De ces 12 molécules d'écart, cinq sont isomérisés en DHAP, dont trois réagissent avec trois molécules d'écart supplémentaires pour former trois fructose-1,6-biphosphate. Ces derniers sont paradulés en fructose-6-phosphate (F6P) par action de l'enzyme hexosadifosphatase.

Enfin, un glucosophosphate d'isomase convertit l'une des trois molécules F6P en glucose-6-phosphate, qui est paradosphorylée par sa phosphatase respective en glucose, terminant ainsi l'itinéraire de la formation d'un hexose à partir de Co CO₂.

Régénération RUBP

Sur l'itinéraire décrit précédemment, les molécules d'espace formées peuvent être dirigées vers la formation d'un hexose ou vers la régénération RUBP. Pour chaque retour de la phase sombre de la photosynthèse, une molécule RUBP réagit avec l'un des CO₂ Pour enfin régénérer un rubp.

Peut vous servir: coprécipitation

Comme décrit dans la section précédente, pour tous les six tours du cycle Calvin, 12 molécules d'écart sont formées, dont huit sont impliqués dans la formation d'un hexose, étant quatre disponibles pour la régénération RUBP.

Deux de ces quatre écart réagissent avec deux F6P pour une action d'une transcétolase pour former deux xyleux et deux érythrreux. Ces derniers se lient à deux molécules DHAP pour produire deux glucides de sept carbones, le Sedheptula-1,7-Biphosphate.

Les séroheptulosa-1,7-biphosphate sont paradosphorylés puis réagissent avec les deux derniers écart et forment deux xyleuse et deux ribose-5-phosphate. Ces derniers sont isomérisés en ribulosa-5-phosphate. D'un autre côté, le xyleuse, par l'action d'une épichérase, se transforment en quatre autres côtes.

Enfin, les six ribular-5-phosphate formés sont phosphorylés par la phosphorribuloquinase pour donner naissance à six rubp.

RUBP peut être oxygéné

Le photoorerspiration est un processus respiratoire «léger» qui se produit à côté de la photosynthèse, étant très actif dans les plantes de type C3 et presque absente dans les plantes C4. Au cours de ce processus, les molécules RUBP ne sont pas réduites, donc la biosynthèse des hexoses ne se produit pas, car la puissance réductrice s'écarte vers la réduction de l'oxygène.

Rubisco exerce son activité d'oxygénase dans ce processus. Cette enzyme a une faible affinité envers le CO₂, En plus d'être inhibé par l'oxygène moléculaire présent dans les cellules.

À cause de, Lorsque les concentrations de cellules d'oxygène sont supérieures à celles de CO₂, Le processus de photoorerspiration peut surmonter la carboxylation du RUBP par CO₂. Au milieu du siècle, cela a été démontré en observant que les plantes éclairées sont ou₂ et libéré co₂.

Dans la photonommage, le rubp réagit avec ou₂ Par l'action du Rubisco, formant un intermédiaire infiolé qui produit 3pg et phosphoglycate. Ce dernier est hydrolysé par l'action d'une phosphatase, provoquant un glycolate qui est par la suite oxydé par une série de réactions qui se produisent dans les peroxysomes et les mitochondries, payant enfin le CO₂.

Il peut vous servir: hydrolyse: qu'est-ce que c'est et des exemples de réactions

Mécanismes pour éviter l'oxygénation RUBP

Photorerspiration est un mécanisme qui interfère avec le processus de photosynthèse, annulant une partie de ses travaux, en libérant le CO₂ et utiliser les substrats nécessaires pour la production d'hexosses, réduisant ainsi le taux de croissance des plantes.

Certaines plantes ont réussi à éviter les effets négatifs de l'oxygénation RUBP. Dans les plantes C4 par exemple, l'ensemble précédent de CO₂, concentrer la même chose dans les cellules photosynthétiques.

Dans ce type de plantes, le CO₂ Il est fixé dans les cellules mésophiles qui manquent de rubisco, par condensation avec du phosphoenolpiruvate (PEP), produisant de l'oxalacétate qui se transforme en mal et passe aux cellules d'enveloppement du faisceau, où il libère le CO₂ qui entre enfin dans le cycle Calvin.

Les plantes à came, en revanche, séparent la fixation du CO₂ Et le cycle Calvin dans le temps, c'est-à-dire qu'ils réalisent la collection du CO₂ La nuit, à travers l'ouverture de ses stopers, la stockant par le métabolisme de l'acide crrasulace (CAM) à travers la synthèse du mal.

Comme dans les plantes C4, la méchante passe aux cellules d'emballage du faisceau pour libérer le CO₂.

Les références

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