Fonctions de glycolyse, enzymes, phases, produits, importance

La Glycolyse La glycolyse est la principale voie du catabolisme du glucose, dont l'objectif ultime est d'obtenir de l'énergie sous la forme d'ATP et de la puissance de réduction du NADH, de ce glucides.

Cette route, complètement élucidée dans les années 1930 par Gustav Embden et Otto Meyerhof, tout en étudiant la consommation de glucose dans les cellules musculaires squelettiques, consiste en l'oxydation complète dudit monosaccharide et, en soi, représente une voie anaérobie pour l'obtention d'énergie.

Structure moléculaire de l'ATP, l'un des produits glycolytiques (Résumé de la voie glycolytique (Source: Tekks at English Wikipedia / CC BY-SA (https: // Creativecommons.Org / licences / by-sa / 3.0) via Wikimedia Commons) via Wikimedia Commons)

It is one of the main metabolic routes, because it occurs, with its differences, in all living organisms that exist, unicellular or multicellular, prokaryotes or eukaryotes, and it is thought that it is a chain of reactions very preserved evolutionarily in nature in nature.

En fait, il existe certains organismes et types de cellules qui dépendent exclusivement de cette voie de subsister.

Dans le premier cas, la glycolyse consiste en l'oxydation du glucose, de 6 atomes de carbone, au pyruvate, qui a trois atomes de carbone; Avec la production concomitante d'ATP et de NADH, utile pour les cellules du point de vue métabolique et synthétique.

Dans ces cellules capables de traiter davantage les produits obtenus à partir du catabolisme du glucose, la glycolyse se termine par la production de dioxyde de carbone et d'eau à travers le cycle de Krebs et la chaîne de convoyeur électronique (glycolyse aérobie).

Dix réactions enzymatiques ont lieu au cours de la voie glycolytique et, bien que la régulation de ces réactions puisse être quelque chose de différent d'une espèce à l'autre, les mécanismes de régulation sont également assez conservés.

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Fonctions de glycolyse

Du point de vue métabolique, le glucose est l'un des glucides les plus importants pour tous les êtres vivants.

C'est une molécule stable et très soluble, il peut donc être transporté avec une relative facilité dans tout le corps d'un animal ou d'une plante, d'où il est stocké et / ou obtenu à l'endroit où il est nécessaire comme combustible cellulaire.

Structure du glucose (Source: OLIVA93 / CC BY-S (https: // CreativeCommons.Org / licences / by-sa / 3.0) via Wikimedia Commons)

L'énergie chimique contenue dans le glucose est exploitée par les cellules vivantes par glycolyse, qui consiste en une série d'étapes extrêmement contrôlées par lesquelles l'énergie libérée de l'oxydation de ce glucides dans des formes énergétiques plus utilisables peut être "capturée", donc son importance.

À travers cette voie, non seulement l'énergie (ATP) et la puissance de réduction (NADH) sont obtenues, mais il fournit une série d'intermédiaires métaboliques qui font partie d'autres itinéraires, également importants de l'anabolique (biosynthétique) et de l'opération cellulaire générale. Voici une liste:

- Glucose 6-phosphate pour la route du phosphate de pentosas (PPP, anglais PATHO PANTOS MUSHCO)

- Pyruvate pour la fermentation lactique

- Pyruvate pour la synthèse des acides aminés (alanine, principalement)

- Pyruvate pour le cycle d'acide tricarboxylique

- Fructose 6-phosphate, glucose 6-phosphate et dihydroxyacétone phosphate, qui fonctionnent comme des «blocs de construction» sur d'autres voies telles que la synthèse du glycogène, les acides gras, les triglycérides, les nucléotides, les acides aminés, etc.

Production d'énergie

La quantité d'ATP produite par le chemin glycolytique.

Cependant, en ce qui concerne les cellules aérobies, la glycolyse agit également comme une source d'énergie d'urgence et sert de «pas préparatoire» avant les réactions de phosphorylation oxydative qui caractérisent les cellules avec du métabolisme aérobie.

Enzymes participant à la glycolyse

La glycolyse n'est possible que grâce à la participation des 10 enzymes qui catalysent les réactions qui caractérisent cette voie. Beaucoup de ces enzymes sont alostériques et changent de forme ou de conformation lorsqu'ils exercent leurs fonctions catalytiques.

Il existe des enzymes qui brisent et forment des liaisons covalentes entre leurs substrats et il y en a d'autres qui nécessitent des cofacteurs spécifiques pour exercer leurs fonctions, principalement des ions métalliques.

Structurellement parlant, toutes les enzymes glycolytiques ont un centre essentiellement formé par des feuilles β parallèle entouré par HELLICES α et ordonné dans plus d'un domaine. De plus, ces enzymes sont caractérisées car leurs sites actifs se trouvent généralement dans les sites de l'Union entre les domaines.

Il est également important de souligner que la principale régulation de l'itinéraire passe par le contrôle (hormonal ou métabolites) d'enzymes telles que l'hexoquinase, la phosphofrucerachinase, la glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase et la pyruvate kinase.

Peut vous servir: parenchyme pulmonaire: description, histologie, maladiesPoints de régulation principaux du chemin glycolytique.Org / licences / by-sa / 3.0) via Wikimedia Commons)

1- hexoquinase (HK)

La première réaction de la glycolyse (phosphorylation du glucose) est catalysée par l'hexoquinase (HK), dont le mécanisme d'action semble consister en un "ajustement induit" par le substrat, qui favorise la "fermeture" de l'enzyme autour de l'ATP et du glucose ( ses substrats) une fois qu'ils ont rejoint ces.

Selon l'organisme qui est considéré, il peut y avoir une ou plusieurs isoenzymes, dont le poids moléculaire varie entre 50 (environ 500 acides aminés) et 100 kDa, car ils semblent être regroupés sous la forme de limites, dont la formation est favorisée par la présence de glucose, d'ions magnésium et d'ATP.

La hexoquinase a une structure tertiaire composée de feuilles alpha et bêta ouvertes, bien qu'il existe de nombreuses différences structurelles dans ces enzymes.

2- isomérase phosphoglucose (PGI)

La glucose phosphorylée par l'hexoquinase est isomérisée en 6-phosphate fructose au moyen de l'isomérase phosphoglucose (PGI), également connue sous le nom de glucose 6-phosphate isomérase. L'enzyme n'enlève donc ni n'ajoute les atomes, mais les réorganise plutôt au niveau structurel.

Il s'agit d'une enzyme active dans sa forme dimorique (le monomère pèse plus ou moins 66 kDa) et est impliquée non seulement dans la glycolyse, mais aussi dans la gluconéogenèse, dans la synthèse des glucides dans les plantes, etc.

3- phosphofrutequinase (PFK)

Le 6-phosphate fructose est un substrat pour l'enzyme de phosphofrunerachinase, qui est à nouveau capable de phosphorylation.

Cette enzyme existe dans les bactéries et les mammifères comme une enzyme homotramesériques (composée de quatre sous-unités identiques de 33 kDa chacune pour les bactéries et 85 kDa chacune chez les mammifères) et chez les levures, c'est un octameter (composé de sous-unités plus grandes, entre 112 et 118 kDa).

Il s'agit d'une enzyme alostérique, ce qui signifie qu'il est régulé positivement ou négativement par l'un de ses produits (ADP) et d'autres molécules telles que l'ATP et le citrate.

4- Aldolase

Également connue sous le nom de fructose 1.6-biffosphate aldolase, l'aldolase catalyse la rupture catalytique du fructose 1,6-biphosphate dans la réaction de dihydroxyacétone et de la glycéraldéhyde 3-phosphate et de la réaction de réaction, c'est-à-dire l'union des deux sucres pour la formation de la fructose 1.6-biphosphate.

En d'autres termes, cette enzyme coupe le fructose 1.6-biphosphate juste au milieu, libérant deux composés phosphorylés de 3 atomes de carbone. Aldolase est également composée de 4 sous-unités identiques, chacune avec son propre site actif.

L'existence de deux classes (i et ii) de cette enzyme a été déterminée, qui diffèrent par le mécanisme de la réaction qui catalyse et parce que certains (les premiers) se produisent dans les bactéries «inférieures» et les eucaryotes, et les autres (les autres ( le second) sont dans les bactéries, les protistes et les métazoos.

L'aldolase des eucaryotes «supérieures» se compose d'un homotermètre de sous-unités de poids moléculaire de 40 kDa, chacun formé par un baril composé de 8 feuilles β / α.

5- triosa-phosphate isomérase (TIM)

Les deux triosas phosphorylées peuvent être interconvertis les uns avec les autres grâce à l'action du triosa-phosphate d'isomérase, qui permet d'utiliser les deux sucres tout au long de la glycolyse, garantissant l'utilisation complète de chaque molécule de glucose qui entre dans la route.

Cette enzyme a été décrite comme l'enzyme "parfaite", car elle catalyse la réaction décrite à environ un milliard de fois plus rapide que ce qui se produirait sans sa participation. Son site actif est situé au centre d'une structure bêta-baril, une caractéristique de nombreuses enzymes glycolytiques.

Il s'agit d'une protéine dimérica, formée par deux sous-unités identiques d'environ 27 kDa, toutes deux avec une structure globulaire.

6- glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase (GAPDH)

Le glycéraldéhyde à 3-phosphate produit par l'action du triosa-phosphate isomérase sert de substrat pour le GAPDH, qui est une enzyme homoteropramérique (34-38 kDa chaque sous-unité) qui se lie en coopération à une molécule NAD + dans chacune de ses 4 sites actifs , ainsi que 2 ions phosphate ou sulfate.

Dans ce passage de l'itinéraire, l'enzyme permet la phosphorylation de l'un de ses substrats utilisés le phosphate inorganique comme donneur de groupe phosphoryle, avec la réduction concomitante de deux molécules NAD + et la production de 1,3 bifosphoglycérato.

7- Fosfoglycérato kinase (PGK)

La fosphoglycérate kinase est responsable du transfert de l'un des groupes de phosphate de 1,3 bifosphoglycérate à une molécule ADP en raison de la phosphorylation au niveau du substrat. Cette enzyme utilise un mécanisme similaire à celui utilisé par l'hexoquinase, car il se ferme pour contacter ses substrats, les protégeant des molécules d'eau interférentielles.

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Cette enzyme, comme d'autres qui utilisent deux substrats ou plus, ont un site de liaison pour l'ADP et un autre pour le sucre phosphate.

Contrairement aux autres enzymes décrites, cette protéine est un monomère de 44 kDa avec une structure bilobulaire, composée de deux domaines de la même taille reliés par une "rainure" étroite ".

8- mutase phosphoglycérate

Le 3-phosphoglycérate subit un changement du groupe phosphate au carbone 2, au milieu de la molécule, qui représente un site d'instabilité stratégique qui facilite le transfert ultérieur du groupe à une molécule ATP dans la dernière réaction de l'itinéraire.

Ce récepteur est catalysé par l'enzyme phosphoglycérate mutasa, une enzyme de dimérica pour les humains et le tétramérique pour les levures, avec une taille de sous-unité près de 27 kDa.

9- énolase

L'énolase catalyse la déshydratation du 2-phosphoglycérate en phosphoenolpiruvate, étape nécessaire pour la génération d'ATP dans la réaction suivante.

C'est une enzyme de dimérica composée de deux sous-unités identiques de 45 kDa. Cela dépend des ions de magnésium pour la stabilité et du changement de conformation nécessaire pour rejoindre votre substrat. C'est l'une des enzymes exprimées avec une plus grande abondance dans le cytosol de nombreux organismes et exerce des fonctions supplémentaires à la glycolytique.

10- Quinasa Piruvato

La deuxième phosphorylation au niveau du substrat qui se déroule en glycolyse est catalysée par le pyruvate kinase, qui est responsable du transfert du groupe phosphoryle du phosphoenolpiruvate à l'ADP et de la production de pyruvate.

Cette enzyme est plus complexe que toutes les autres enzymes glycolytiques et chez les mammifères, c'est une enzyme homotramale (57 kDa / sous-unité). Il y a, chez les vertébrés, au moins 4 isoenzymes: L (dans le foie), R (dans les érythrocytes), M1 (dans le muscle et le cerveau) et M2 (tissu fœtal et tissus adultes).

Phases de glycolyse (étape par étape)

La route glycolytique se compose de dix étapes séquentielles et commence par une molécule de glucose. Pendant le processus, la molécule de glucose est "activée" ou "préparée" avec l'ajout de deux phosphates, investissant deux molécules d'ATP.

Par la suite, il est "coupé" en deux fragments et est finalement modifié chimiquement à quelques reprises, synthétisant, sur la route, quatre molécules ATP, de sorte que le gain net de l'itinéraire correspond à deux molécules ATP.

À partir de ce qui précède, on peut en déduire que l'itinéraire est divisé en une phase d'énergie «d'investissement», fondamental pour l'oxydation complète de la molécule de glucose, et une autre phase de «gain» d'énergie, où l'énergie utilisée est initialement reconstituée et deux ATP nets molécules.

- Phase d'investissement énergétique

1- La première étape de la route glycolytique se compose de la phosphorylation du glucose médiée par l'hexoquinase (HK), pour laquelle l'enzyme utilise une molécule d'ATP pour chaque molécule de glucose qui est phosphorylée. C'est une réaction irréversible et dépend de la présence d'ions magnésium (Mg2 +):

Glucose + ATP → Glucose 6-phosphate + ADP

2- 6-phosphate glucose ainsi produit est isomérisé à 6-phosphate fructose grâce à l'action de l'enzyme d'isomérase phosphoglucose (PGI) (PGI). Il s'agit d'une réaction réversible et n'implique pas une dépense énergétique supplémentaire:

Glucose 6-phosphate → fructose 6-phosphate

3- Par la suite, une autre étape d'investissement énergétique implique la phosphorylation du fructose 6-phosphate pour former 1,6 biphosphate fructose. Cette réaction est catalysée par l'enzyme phosphofrutequinase-1 (PFK-1). Comme la première étape de l'itinéraire, la molécule de donateur du groupe phosphate est l'ATP et c'est aussi une réaction irréversible.

Fructose 6-phosphate + ATP → fructose 1.6-biphosphate + ADP

4- À cette étape de la glycolyse, il y a la rupture catalytique du fructose 1,6-biphosphate dans le phosphate de dihydroxyacétone (DHAP) une cétose, et dans la glycéraldéhyde 3-phosphate (GAP) un aldosa. Cette condensation aldolique est catalysée par l'enzyme aldolase et est un processus réversible.

Fructose 1.6-biffosphate → dihydroxyacétone phosphate + glycéraldéhyde 3-phosphate

5- La dernière réaction de la phase d'investissement énergétique consiste en l'interconversion du phosphate Triosas DHAP et de l'écart catalysé par l'enzyme de triosa-phosphate isomérase (TIM), un fait qui ne nécessite pas de contribution énergétique supplémentaire et qui est également un processus réversible.

Dihydroxyacétone phosphate ↔ glycéraldéhyde 3-phosphate

- Phase de gain d'énergie

Le glycéraldéhyde 6- 3-phosphate est utilisé "en aval" sur la route glycolytique comme substrat pour une réaction d'oxydation et une autre phosphorylation, catalysée par la même enzyme, la glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase (GAPDH).

L'enzyme catalyse l'oxydation du carbone C1 de la molécule à un acide carboxylique et la phosphorylation. Au cours de la réaction, 2 molécules NAD + sont réduites par molécule de glucose et 2 molécules de phosphate inorganiques sont utilisées.

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2Glycéraldéhyde 3-phosphate + 2nad + + 2pi → 2 (1.3-bifosphoglycérato) + 2nadh + 2h

Dans les organismes aérobies, chaque NADH produit de cette manière passe par la chaîne de convoyeurs électron.

7- Il s'agit de la première étape de la synthèse de l'ATP dans la glycolyse et implique l'action de la phosphoglycérate kinase (PGK) sur 1,3 bifosphoglycérate, transférant un groupe phosphoryle (phosphorylation au niveau du substrat) de cette molécule à un ADP molécule, donnant 2ATP et 2 molécules de 3-phosphoglycérate (3pg) pour chaque molécule de glucose.

2 (1.3-bifosphoglycérato) + 2ADP → 2 (3-phosphoglycérate) + 2ATP

8- Le 3-phosphoglycérate sert de substrat pour l'enzyme phosphoglycératique mutasa (PGM), ce qui le fait du 2-phosphoglycérate par déplacement du groupe fosphoryle du carbone 3 au carbone 2 au moyen d'une réaction en deux étapes qui est réversible et dépend Ions magnésium (mg + 2).

2 (3-phosphoglycérate) → 2 (2-phosphoglycérate)

9- L'enzyme dans un 2-phosphoglycérate déshydraté et produit du phosphoenolpiruvate (PEP) au moyen d'une réaction qui ne mérite pas l'ajout d'une énergie supplémentaire et qui vise à produire un composé à haute énergie, capable de donner son groupe phosphoryle dans la prochaine réaction de réaction suivante.

2 (2-phosphoglycérate) → 2fosfoenolpiruvate

10- phosphoenolpiruvate est un substrat de l'enzyme pyruvate kinase (PYK), qui est responsable du transfert du groupe phosphoryle dans cette molécule vers une molécule ADP, catalysant ainsi, donc, une autre réaction de la phosphorylation au niveau du substrat.

Dans la réaction, 2ATP et 2 molécules de pyruvate sont produites pour chaque glucose et la présence de potassium et de magnésium sous forme ionique est nécessaire.

2fospo elplivato + 2adp → 2pyruvate + 2atp

La performance nette de la glycolyse, de cette manière, se compose de 2ATP et 2NAD + pour chaque molécule de glucose qui entre dans l'itinéraire.

Si ce sont des cellules avec du métabolisme aérobie, alors la dégradation totale d'une molécule de glucose produit entre 30 et 32 ​​ATP à travers le cycle de Krebs et la chaîne de transport d'électrons.

Produits de glycolyse

La réaction générale de la glycolyse est la suivante:

Glucose + 2nad + + 2adp + 2pi → 2pyruvate + 2atp + 2nadh + 2h+

Par conséquent, s'il est brièvement analysé, il pourrait garantir que les principaux produits de la route glycolytique soient pyruvate, ATP, NADH et H.

Cependant, la destination métabolique de chaque intermédiaire de réaction dépend, dans une large mesure, sur les besoins cellulaires, c'est pourquoi tous les intermédiaires peuvent être considérés comme des produits de réaction, en étant capable de les éprouver comme suit:

- Glucose 6-phosphate

- Fructose 6-phosphate

- Fructose 1.6-biphosphate

- Dihydroxyacétone phosphate et glycéraldéhyde 3-phosphate

- 1,3-bifosphoglycératique

- 3-phosphoglycérate et 2-phosphoglycérate

- Phosphoenolpiruvate et pyruvate

Importance

Bien que la glycolyse, en soi (pourrait parler de la glycolyse anaérobie) ne produit qu'environ 5% de l'ATP qui peut être extrait du catabolisme aérobie du glucose, cette voie métabolique est fondamentale pour plusieurs raisons:

- Il sert de source d'énergie "rapide", en particulier dans les situations dans lesquelles un animal doit quitter rapidement un état de repos, pour lequel les processus d'oxydation aérobie ne seraient pas assez rapides.

- Les fibres musculaires squelettiques "blanches" dans le corps humain, par exemple, sont des fibres de contraction rapide et dépendent d'une glycolyse anaérobie pour fonctionner.

- Quand, pour une raison quelconque, une cellule a besoin de glycolytique.

- De nombreuses cellules dépendent du glucose comme source d'énergie par voie glycolytique, y compris le globules rouges, manquant d'organites internes et de cellules oculaires (en particulier celles de la cornée) qui n'ont pas une grande densité de mitochondries.

Les références

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