Biologie cellulaire

Enveloppe nucléaire

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Raphaël Charles

L'emballage nucléaire ou la membrane est une membrane qui délimite le noyau des cellules eucaryotes

Qu'est-ce que l'emballage nucléaire?

La Enveloppe nucléaire, Membrane nucléaire ou carioteca, c'est une membrane biologique formée d'une bicouche de nature lipidique qui entoure le matériel génétique et le noyau des cellules eucaryotes.

Il s'agit d'une structure assez complexe et équipée d'un système de régulation précis, formé par deux bicouches: une membrane interne et externe. L'espace entre les deux membranes est appelé l'espace périnucléaire et a une largeur approximative de 20 à 40 nanomètres.

La membrane externe forme un continuum avec le réticulum endoplasmique. Pour cette raison, il a des ribosomes ancrés dans sa structure.

La membrane se caractérise par la présence de pores nucléaires qui médient le trafic de substances de l'intérieur du noyau au cytoplasme cellulaire, et vice versa.

Le passage des molécules entre ces deux compartiments est assez occupé. Les sous-unités ARN et ribosomales doivent être constamment transférées du noyau vers le cytoplasme, tandis que les histones, l'ADN, l'ARN polymérase et d'autres substances nécessaires à l'activité du noyau doivent être importées du cytoplasme au noyau.

L'enveloppe nucléaire contient un nombre important de protéines impliquées dans l'organisation de la chromatine et également dans la régulation des gènes.

Caractéristiques de l'emballage nucléaire

Schéma d'emballage nucléaire. Source: Wikimedia Commons

- L'enveloppe nucléaire est l'une des caractéristiques distinctives les plus importantes des cellules eucaryotes. Il s'agit d'une double membrane biologique hautement organisée, qui enferme le matériel génétique nucléaire de la cellule -nucléoplasme-.

- À l'intérieur, nous trouvons la chromatine, une substance formée par l'ADN attaché à diverses protéines, principalement aux histones, qui permettent leur emballage efficace. Il est divisé en euchromatine et en hétérochromatine.

- Les images obtenues par microscopie électronique révèlent que la membrane externe forme un continuum avec le réticulum endoplasmique, de sorte qu'il a également des ribosomes ancrés à la membrane. De la même manière, l'espace périnucléaire forme un continuum avec la lumière du réticulum endoplasmique.

- Ancré sur le côté du nucléoplasme dans la membrane interne, nous trouvons une structure en forme de lame formée par des filaments de protéines, appelés "feuille nucléaire".

- La membrane du noyau est perforée par une série de pores qui permettent le trafic de substances régulées entre les comportements nucléaires et cytoplasmiques. Chez les mammifères, par exemple, on estime qu'il y en a environ 3.000 ou 4.000 pores.

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- Il existe des masses de chromatine très compactes qui sont adhérées à la membrane interne de l'emballage, à l'exception des zones où les pores existent.

Fonction d'emballage nucléaire

- La fonction principale de l'emballage nucléaire est de maintenir un séparation entre nucléoplasme - la teneur en noyau - et le cytoplasme de la cellule.

- L'ADN reste sûr et isolé des réactions chimiques qui se produisent dans le cytoplasme et pourraient affecter négativement le matériel génétique. Cette barrière donne une séparation physique aux processus nucléaires, tels que la transcription et les processus cytoplasmiques, tels que la traduction.

- Le transport sélectif des macromolécules entre l'intérieur du noyau et le cytoplasme se produit grâce à la présence de pores nucléaires et permettent la régulation de l'expression des gènes. Par exemple, en termes d'épissage de messager PE-Arn et de dégradation des messagers matures.

- L'un des éléments clés est la feuille nucléaire. Cela aide à soutenir le noyau, en plus de fournir un site d'ancrage pour les fibres de chromatine.

- La membrane centrale n'est pas une barrière passive ou statique. Il contribue à l'organisation de la chromatine, à l'expression des gènes, à l'ancrage du noyau au cytosquelette, aux processus de division cellulaire, et a peut-être d'autres fonctions.

Formation d'emballage nucléaire

Pendant les processus de division de base, la formation d'une nouvelle enveloppe nucléaire est nécessaire, car, finalement, la membrane disparaît.

Ceci est formé à partir de composants vésiculaires du réticulum endoplasmique rugueux. Dans ce processus, les microtubules et les moteurs cellulaires du cytosquelette participent activement.

Composition de l'enveloppe nucléaire

L'enveloppe nucléaire est formée par deux bicouches lipidiques formées par des phospholipides typiques, avec plusieurs protéines intégrales. L'espace entre les deux membranes est appelé espace intramembrané ou périnucléaire, qui se poursuit avec la lumière du réticulum endoplasmique.

Dans la face intérieure de l'enveloppe nucléaire interne, il existe une couche distinctive formée de filaments intermédiaires, appelés feuilles nucléaires, unies aux protéines de la membrane interne au moyen de l'hétérochromarine H.

L'enveloppe nucléaire a de nombreux pores nucléaires, qui contiennent des complexes de pores nucléaires. Ce sont des structures en forme de cylindre composées de 30 nucléoporines, avec un diamètre central d'environ 125 nanomètres.

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Protéines d'emballage nucléaire

Malgré la continuité avec le réticulum, la membrane externe, comme interne présente un groupe de protéines spécifiques qui ne se trouvent pas dans le réticulum endoplasmique. Les plus importants sont les suivants:

Nucléoporines

Les nucléoporines, également connues dans la littérature sous le nom de NUP, forment une structure appelée complexe de pores nucléaires, qui consiste en une série de canaux aqueux qui permettent l'échange bidirectionnel de protéines, d'ARN et d'autres molécules.

En d'autres termes, les nucléoporines fonctionnent comme une sorte de «portes» moléculaires qui, très sélectivement, médient le passage de diverses molécules.

L'intérieur hydrophobe du canal exclut certaines macromolécules, selon la taille de la même chose et son niveau de polarité. Les petites molécules, environ moins de 40 kDa, ou hydrophobes, peuvent passer passivement à travers le complexe de pores.

En revanche, les molécules de nature polaire, qui sont plus grandes, ont besoin d'un convoyeur nucléaire pour entrer dans le noyau.

Transport par le complexe de pores nucléaires

Le transport à travers ces complexes est assez efficace. Par un seul pore peut passer environ 100 molécules d'histone par minute.

La protéine qui doit être emmenée dans le noyau doit rejoindre l'alpha importin. Beta importe ce complexe vers un anneau externe. Ainsi, l'importin alfa associé à la protéine parvient à traverser le complexe de pores.

Enfin, les importations bêta dissocient le système dans le cytoplasme et l'importation alpha est déjà dissocia à l'intérieur du noyau.

Protéines membranaires internes

Une autre série de protéines est spécifique à la membrane interne. Cependant, la majorité de ce groupe de près de 60 protéines complètes membranaires n'a pas été caractérisée, bien qu'il ait été établi qu'ils interagissent avec la feuille et la chromatine.

Il existe de plus en plus de preuves qui soutiennent les fonctions diverses et essentielles pour l'enveloppe nucléaire interne. Il semble qu'il joue un rôle dans l'organisation de la chromatine, dans l'expression des gènes et dans le métabolisme du matériel génétique.

En fait, il a été découvert que l'emplacement et la mauvaise fonction des protéines qui composent la membrane interne sont liées à un nombre élevé de maladies chez l'homme.

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Protéines membranaires externes

La troisième classe de protéines spécifiques de l'emballage nucléaire réside dans la partie externe de ladite structure. C'est un groupe très hétérogène de protéines membranaires complètes qui partagent un domaine commun, appelé Kash.

Les protéines trouvées dans la région externe forment une sorte de «pont» avec des protéines en enveloppe nucléaire interne.

Ces connexions physiques entre le cytosquelette et la chromatine semblent être pertinentes pour les événements de transcription, de réplication et de réplication de l'ADN.

Protéines de lame

Le groupe de protéines finales de l'emballage nucléaire est formé par les protéines de la feuille, un réseau formé par des filaments intermédiaires composés de feuilles de type A et B. La feuille a une épaisseur de 30 à 100 nanomètres.

La feuille est une structure cruciale qui donne de la stabilité au noyau, en particulier dans les tissus qui sont constamment exposés aux forces mécaniques, telles que les tissus musculaires.

Semblable aux protéines internes de l'enveloppement nucléaire, les mutations de lame sont intimement liées à un nombre élevé de maladies humaines très diverses.

De plus, de plus en plus de preuves se trouvent qui relie la lame nucléaire au vieillissement. Tout cela met en évidence l'importance des protéines d'emballage nucléaire dans le fonctionnement général de la cellule.