Caractéristiques du cycle de glioxylate, réactions, régulation, fonctions

Il Cycle de glioxylate Il s'agit d'une voie métabolique présente dans les plantes, dans certains micro-organismes et chez les animaux invertébrés (absents dans tous les vertébrés), à travers lesquels ces organismes peuvent convertir les graisses en glucides (sucres).

Cette route a été découverte en 1957, tandis que Kornberg, Krebs et Beevers ont tenté d'élucider comment les bactéries telles que Escherichia coli Ils pourraient se développer en présence d'acétate comme seule source de carbone, et comment les semis de germination du Tártago (Ricinus communis) Ils pourraient transformer les graisses en glucides.

Schéma de cycle de glioxilat (Source: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // CreativeCommons.Org / licences / by-sa / 3.0)] via Wikimedia Commons)

Les études de ces trois chercheurs ont conduit à la découverte de deux enzymes connues sous le nom d'isocitrate de liasa et de la mauvaise synthase, qui, avec les enzymes du cycle de Krebs, permettent la synthèse du succinate à partir de deux molécules acétyl-CoA.

Le succinate ainsi produite est convertie en malato à travers le cycle d'acide tricarboxylique, pouvant être utilisé plus tard pour la production de glucose par gluconeogenèse.

Cette voie se produit, dans les plantes, dans des organites spéciaux appelés glioxisomes et est essentiel pour la survie des semis au cours des premiers stades de la germination.

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Caractéristiques

La voie du glixylate peut être considérée comme une "modification" du cycle de Krebs, avec la différence que dans la première ne se produit pas une décarboxylation oxydative, mais que les acides dicarboxyliques de quatre atomes de carbone peuvent être formés à partir de deux atomes de deux unités d'acétate de deux carbones.

Cette caractéristique du cycle de glioxylate a été décrite comme une forme que certains organismes doivent éviter (contourner ") la perte d'atomes de carbone sous forme de dioxyde de carbone qui identifie le cycle de Krebs.

Dans les plantes, le cycle de glixylate se produit à l'intérieur de certains organites cytosoliques entourés d'une simple membrane appelée glyxisomes. Dans d'autres organismes tels que les levures et les algues, en revanche, cette voie se produit dans le cytosol.

Les glioxisomes sont structurellement similaires aux peroxysomes (certains auteurs les considèrent comme des «peroxysomes spécialisés»), d'autres organites en charge de la β-oxydation des acides gras et l'élimination des espèces réactives de l'oxygène dans les organismes eucaryotes.

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À l'intérieur, les acides gras sont oxydés pour produire de l'acétyl-CoA, qui est par la suite condensé dans des composés de quatre atomes de carbone. Ces composés sont transportés sélectivement vers les mitochondries, où ils sont convertis en malathe ou transportés vers le cytosol pour entrer dans la route gluconéogène (synthèse du glucose).

Les enzymes partagées entre l'itinéraire de glioxylate et le cycle d'acide tricarboxylique existent dans les mitochondries et le glioxisome comme isoenzymes, ce qui signifie que les deux voies fonctionnent plus ou moins indépendamment de l'une des autres des autres.

Glioxisomes occurrence

Les glioxisomes ne sont pas présents dans les tissus végétaux en permanence. Ils sont particulièrement abondants pendant la germination des graines oléagineuses, qui ont peu de capacité photosynthétique pour produire les glucides dont ils ont besoin pour cultiver.

Dans les plantes pleinement développées, leur participation au métabolisme des graisses n'est pas si essentielle, car les sucres sont principalement obtenus par photosynthèse.

Réactions

L'acétate de la dégradation des acides gras fonctionne comme un riche combustible dans l'énergie et comme une source de phosphoenolpyruvate pour la synthèse du glucose à travers la gluconéogenèse. Le processus se produit comme suit:

Étapes du cycle glioxilat

1- La voie du glioxylate, similaire à celle du cycle de Krebs, commence par la condensation d'une molécule acétyl-CoA avec un autre oxalacétate pour effectuer du citrate, réaction catalysée par l'enzyme Citrate synthase.

2- L'enzyme aconitosa convertit ce citrate en isocitrate.

3- Les isocitrato sont utilisés comme substrat de l'enzyme d'isocitrate de liasa pour former des composés succinnés et glioxylater.

Structure moléculaire de l'enzyme d'isocitrate de liasa (Source: Vrabiochemhw [CC0] via Wikimedia Commons)

4- Le glioxylate est pris par l'enzyme de Malato Syntasa pour produire le mal par sa condensation avec une deuxième molécule acétyl-CoA.

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5- Le maléfique est converti en oxalacétate par la mauvaise déshydrogénase et ledit composé peut servir de précurseur à l'itinéraire gluconéogène ou se condenser avec un autre acétyl-CoA pour redémarrer le cycle une fois.

6- Le succinate produit peut également être convertie en fumarate et celle-ci en malato, fournissant plus de molécules d'oxalacétate pour la formation de glucose. Sinon, cette molécule peut également être exportée vers les mitochondries pour travailler dans le cycle de Krebs.

L'oxalacétate entre dans la voie du gluconéogène pour la production de glucose grâce à sa conversion en phosphoenolpiruvate, qui est catalysée par l'enzyme phosphoenolpiruvate carboxiquinase.

Régulation

Étant donné que les cycles de glioxylate et d'acides tricarboxyliques partagent de nombreux intermédiaires entre eux, il existe une régulation coordonnée entre les deux.

De plus, il est nécessaire qu'il existe des mécanismes de contrôle, car la synthèse du glucose et d'autres hexoses de l'acétyl-CoA (à partir de dégradation des graisses) implique la participation d'au moins quatre itinéraires:

- Β-oxydation des acides gras qui produit les molécules acétyl-CoA nécessaires à la fois pour le cycle de Krebs et que, dans les plantes, il se déroule dans les glioxisomes.

- Le cycle de glioxylate, qui se produit également dans les glioxisomes et, comme indiqué, produit des intermédiaires tels que le succinate, le mal et l'oxalacétate.

- Le cycle de Krebs, qui se déroule dans les mitochondries et dans lesquels les intermédiaires succinate, mal et oxalacétate.

- La gluconéogenèse, qui se produit dans le cytosol et envisage l'utilisation de l'oxalacétate transformé en phosphoenolpyruvate pour synthétiser le glucose.

Le principal point de contrôle est dans l'isocitrate déshydrogénase enzymatique, dont la régulation implique une modification covalente par addition ou élimination d'un groupe phosphate.

Lorsque l'enzyme est phosphorylée, elle est inactive, donc l'isocytrate est dirigé vers la voie de production du glucose.

Les fonctions

Pour les plantes, le cycle de glixylate est fondamental, en particulier pendant le processus de germination, car la dégradation des graisses stockées dans les graines est exploitée pour la synthèse du glucose dans les tissus par opposition photosynthétiquement développés.

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Le glucose est utilisé comme source d'obtention d'énergie sous forme d'ATP ou pour la formation de glucides plus complexes avec des fonctions structurelles, mais certains des intermédiaires générés pendant la route glioxylate peuvent également servir les objectifs de synthèse d'autres composants cellulaires.

En micro-organismes

La fonction principale du cycle de glioxylate dans les micro-organismes est de fournir une voie métabolique "alternative", afin que les micro-organismes soient en mesure de profiter d'autres sources de carbone et d'énergie pour leur croissance.

C'est le cas des bactéries Escherichia coli, dans lequel, lorsque les niveaux de certains intermédiaires de glycolyse et du cycle de l'acide cytrique diminuent (isocitrate, 3-phosphoglycérate, pyruvate, phosphoenolpyruvate et oxalacétate), l'enzyme isocitrate déshydrogénase (qui participe au cycle de Krebs) est inhibée et inhibée dirigé vers l'itinéraire du glioxylate.

Si cette route est active au moment où la bactérie se développe dans un moyen riche en acétate, par exemple, ce métabolite peut être utilisé pour synthétiser les acides carboxyliques de quatre atomes de carbone qui, plus tard, peuvent dériver dans la formation de glucides énergétiques.

Pour d'autres organismes tels que des champignons, par exemple, il a été démontré que la pathogénicité dépend en grande partie de la présence d'un cycle de glixylate actif, apparemment pour des raisons métaboliques.

Les références

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