Caractéristiques et composition des axonème

Il axonème Il s'agit d'une structure cytosquelettique interne des cils et des fléaux à base de microtubules et qui leur donne du mouvement. Sa structure est constituée d'une membrane plasmique qui entoure une paire de microtubules centraux et neuf paires de microtubules périphériques.

L'axonème est situé à l'extérieur de la cellule et ancre à l'intérieur au moyen du corps basal. Il a 0,2 μm de diamètre et sa longueur peut varier de 5 à 10 μm de cils à plusieurs mm dans le fléau de certaines espèces, bien que ceux-ci mesurent généralement 50 à 150 μm.

Image de microscope à transmission électronique. Coupez à travers l'axonème isolé de Chlamydomonas SP. Pris et édité auprès de: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College [Domain public].

La structure axonéma des cils et des flagelles est très conservatrice dans tous les organismes eucaryotes, des microalgues Chlamydomonas au fléau du sperme humain.

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Caractéristiques

Les axonèmes de la grande majorité des cils et des fléaux ont une configuration connue sous le nom de "9 + 2", c'est-à-dire neuf paires de microtubules périphériques entourant une paire centrale.

Les microtubules de chaque paire sont différentes en taille et en composition, à l'exception du couple central, qui présente les deux microtubules similaires. Ces tubules sont des structures stables capables de résister à des ruptures.

Les microtubules présentent une polarité et tous ont le même arrangement, avec leur extrémité "+" vers l'apex et la fin "-" située essentiellement.

Structure et composition

Comme nous l'avons déjà souligné, la structure d'axonème est de type 9 + 2. Les microtubules sont de longues structures cylindriques, formées par des protofilaments. Les protofilaments, à leur tour, sont constitués par des sous-unités protéiques appelées tubulines alpha et tubuline bêta.

Chaque protofilament a une unité de tubuline alpha à une extrémité, tandis que l'autre extrémité a une unité tubuline bêta. La fin avec le terminal bêta tubulina est appelée extrémité "+", l'autre extrémité serait la fin "-". Tous les protofilaments du même microtubule sont orientés avec la même polarité.

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Les microtubules contiennent, en plus des tubulines, des protéines appelées protéines liées aux microtubules (MAP). De chaque paire de microtubules périphériques, la plus petite taille (microtubule a) est composée de 13 protofilaments.

Le microtubulum B n'a que 10 protofilaments, mais est plus grand que les microtubules pour. Le couple central des microtubules a la même taille et chacun d'eux est composé de 13 protofilaments.

Ce couple central des microtubules est verrouillé par la gaine centrale, de la nature des protéines, qui se connectera aux microtubules aux périphériques au moyen de rayons radiaux. Pour leur part, les microtubules A et B de chaque paire se lient les uns aux autres par une protéine appelée Nexina.

Des microtubules partie également d'une paire de bras formée par une protéine appelée Dineina. Cette protéine est responsable de l'utilisation de l'énergie disponible dans l'ATP pour réaliser le mouvement des cils et des fléaux.

À l'extérieur, l'axonème est couvert par une membrane ciliaire ou flagellaire qui a la même structure et la même composition de la membrane plasmique de la cellule.

Représentation simplifiée de la section transversale d'un axonème. Pris et édité à partir de: Aaronm à l'anglais Wikipedia [Domaine public].

Exceptions au modèle «9 + 2» de l'axonème

Bien que la composition «9 + 2» de l'axonème soit fortement préservée dans la plupart des cellules eucaryotes ciliées et / ou flagellées, il y a quelques exceptions à ce modèle.

Dans le sperme de certaines espèces, le couple central des microtubules est perdu, donnant naissance à une configuration "9 + 0". Le mouvement flagellaire dans ces spermatozoïdes ne semble pas varier beaucoup de celui observé dans les axonèmes avec une configuration normale, il est donc estimé que ces microtubules n'ont pas de participation importante au mouvement.

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Ce modèle d'axonème a été observé dans le sperme d'espèces comme le poisson Lycontis et de genre anélidos Myzostomum.

Une autre configuration observée dans les axonèmes est la configuration «9 + 1». Dans ce cas, il y a un seul microtubule central, au lieu d'une paire. Dans de tels cas, le microtubule central est largement modifié, présentant plusieurs murs concentriques.

Ce modèle d'axonème a été observé dans les gamètes mâles de certaines espèces de vers plats. Dans ces espèces, cependant, ce modèle d'axonème n'est pas répété dans d'autres cellules ciliées ou flagellées d'organismes.

Mécanisme de mouvement axonème

Des études sur le mouvement des flagelles ont montré que la flexion de ceux-ci se produit sans contraction ni raccourcissement des microtubules d'axonème. Pour cette raison, la cytologue Peter Satir a proposé un modèle de mouvement flagellaire basé sur le déplacement des microtubules.

Selon ce modèle, le mouvement est réalisé grâce au déplacement d'une microtubule de chaque paire sur leur partenaire. Ce modèle est similaire au glissement de terrain des chaînes de myosine sur l'actine pendant la contraction musculaire. Le mouvement se produit en présence d'ATP.

Les bras de la dineine sont ancrés dans le microtubule A de chaque paire, avec les extrémités dirigées vers le microtubulum b. Au début du mouvement, les bras de la dinein adhèrent au site de liaison dans les microtubule b. Ensuite, un changement dans la configuration du Diein qui entraîne le microtubulum B vers le bas.

Nexin maintient les deux microtubules près les uns des autres. Par la suite, les bras de la denteine ​​sont séparés du microtubule b. Ensuite, il rejoindra à nouveau pour répéter le processus. Ce glissement se produit alternativement entre un côté et un autre d'axonème.

Ce déplacement alternativement d'un côté et l'un des axonéma fait que le cilio, ou le fléau, double d'abord sur le côté puis du côté opposé. L'avantage du modèle de mouvement flagellaire de Satir est qu'il expliquerait le mouvement de l'annexe quelle que soit la configuration d'axonème des microtubules axonés.

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Maladies liées à l'axonème

Il existe plusieurs mutations génétiques qui peuvent provoquer un développement anormal de l'axonème. Ces anomalies peuvent être, entre autres, l'absence de l'un des bras de Diein, soit l'interne ou externe, des microtubules centraux ou des rayons radiaux.

Dans ces cas, un syndrome appelé syndrome de Kartagener est développé, dans lequel les personnes qui en souffrent sont infertiles parce que le sperme ne peut pas bouger.

Ces patients développent également des viscères dans une position inversée par rapport à la position normale; Par exemple, le cœur situé sur le côté droit du corps et le foie à gauche. Cette condition est connue sous le nom de Situs Investus.

Il est également sujet à ceux qui souffrent du syndrome de Kartagener pour souffrir d'infections respiratoires et sinusales.

Une autre maladie liée à un développement anormal de l'axonème est une maladie rénale polykystique. En cela, plusieurs kystes sont développés dans les reins qui finissent par détruire le rein. Une telle maladie est due à une mutation des gènes qui codent pour les protéines appelées polystyinas.

Les références

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